В настоящей книге для объяснения симметрий биоморф привлечен принцип Пьера Кюри и использованы понятия относительной поверхности и топологической размерности в связи с движением и перемещением в пространстве. Они позволяют рассматривать симметрии биоморф, включая организмы, как средство осуществления обмена веществ в условиях обособленных фаз вещества, сложившихся на Земле. Приведены примеры межорганизменных симметрий. Показана приложимость неклассических симметрий к изучению структуры биоморф и их жизнедеятельности. Предлагается морфофизиологическая интерпретация фрактального самоподобия и пропорции золотого сечения (включая обобщенную золотую пропорцию), свойственных природным биоморфам. Рассмотрены симметрии и соразмерности человека и некоторых групп животных, а также филлотаксис у растений. Особое внимание уделено симметриям Геомериды как земной версии жизни.
Книга содержит 68 страниц рисунков, приложения, примечания, словник и список литературы. Она рассчитана главным образом на студенческую аудиторию, может представлять интерес для натуралистов и всех, кто неравнодушен к живой природе.
Введение
История биологии сложилась таким образом, что в ней решительно возобладал дискретный подход. Особенно ярко он проявил себя в генетике с ее принципом дискретной наследственности. Не в меньшей мере возможности дискретного подхода раскрылись в систематике. Своего рода резонанс генетики и систематики, может быть, не следует считать случайностью.
В самом деле, любое таксономическое описание остается перечислением дискретных признаков сходства-различия, -- как у фенотипов растений в опытах Г. Менделя. Признаки, различающие организмы вида-предка, в процессе эволюции могли бы перевоплотиться в различительные признаки видов-потомков и больше того, -- родов, семейств, отрядов и др. Перевоплотившись, признаки фенотипов приобретают статус таксономических признаков, перечисляемых в диагнозах таксонов (примечание 1).
Систематика опирается на дискретную биоморфологию, которая представляет в биологии традиции арифметики. С полной ясностью это обстоятельство выявляется при вычислении индексов сходства между таксонами. Дискретна сама система таксонов, и усилия систематиков, выявляющих всё более тонкие различительные признаки между трудно различимыми таксонами, направлены на поддержание дискретности системы.
Между тем, в биологии издавна существует иное, геометрическое континуальное видение организмов -- как целостных форм. Законы телосложения организмов воплощены не только в их внешней форме, но и в структурных элементах -- органах, клетках, органеллах и макромолекулах; всё это можно было бы именовать природными биоморфами. Каждая из них наделена симметрией и связана отношением симметрии с другими биоморфами ("симметрия симметрий"). Это видение биоморф представляет в биологии традиции геометрии. Соответствующий раздел биологии Ю. А. Урманцев (1965) назвал биосимметрикой (примечание 2).
Симметрии биоморф и симметрии между биоморфами -- это факт. Не считаясь с этим фактом, пренебрегая традицией геометрического видения организмов, восходящей к Ж. Кювье и Э. Геккелю, натуралисты не могут рассчитывать на полноту воссоздаваемой ими картины жизни. Нет никаких противопоказаний к тому, чтобы биосимметрика не выросла в область знаний, равновеликую систематике. Нелишне, однако, подчеркнуть, что поскольку в систематике изучается сходство между организмами разных видов, биосимметрике, если она претендует на столь же высокий статус, что и систематика, не следует ограничиваться симметриями отдельных организмов. Следует изучать и межорганизменные симметрии.
Первым исследователем межорганизменных симметрий, по-видимому, следует считать Адама Седжвика (A. Sedgwick, 1884), современника Ч. Дарвина. А. Седжвик полагал, что кольчатые черви полихеты произошли от актиний. Свою гипотезу он доказывал возможностью преобразования радиальной осевой симметрии (цикломерии), свойственной актиниям, в двустороннюю симметрию полихет (рис. 1). Таким образом, гипотезой допускается возможность межорганизменной "симметрии симметрий" (примечание 3).
Рассматривая биосимметрику как биологический аналог кристаллографии, не следует забывать о важных отличиях организмов от обычных кристаллов (Белов, 1976; Шафрановский, 1985; Петухов, 1988).
Во-первых, организмы и вообще биоморфы в большинстве своем отличаются от кристаллов неправильной и даже прихотливой формой. Поэтому наперед ясно, что биосимметрика не может ограничиваться евклидовыми симметриями, "классическими", которыми пользуется кристаллография.
Во-вторых, в отличие от кристаллов живые организмы осуществляют сложный и интенсивный обмен веществом и энергией с внешней средой. Это различие усугубляется тем обстоятельством, что обмен осуществляется между частями организма, включая органеллы отдельной клетки. Они обмениваются веществом и энергией между собой примерно так же, как и весь организм с внешней средой. Поэтому в отличие от кристаллов с их поверхностным ростом, организмы могут расти всем объемом, как бы изнутри. Исключение составляют, например, стволы деревьев. Они растут посредством отложений древесины снаружи. Такой рост называется аккрецией.
В-третьих, непреходящее состояние обмена веществ, в котором пребывают живые организмы, обязывает принять вектор в качестве элемента симметрии. По своему смыслу "обмен веществ" -- это наиболее общая форма движения, свойственная любой живой биоморфе. Такие движения организмов как рост и перемещение в пространстве так или
иначе служат цели "обмен веществ". По этой причине обычные элементы симметрии биоморф, ось и плоскость, остаются векторизованными. У неживых кристаллов практически нет обмена веществ. Поэтому их элементы симметрий остаются невекторизованными.
В-четвертых, среди организмов широко распространена лучевая симметрия порядка 5, невозможная у кристаллов. Это обстоятельство сохраняет свое значение, несмотря на открытие квазикристаллов, наделенных дальним ориентационным порядком (примечание 4). Пятилучевой симметрии, весьма распространенной, иногда придается особенно большое значение. Допускается, что в пятилучевой симметрии, так же как в неевклидовой геометрии организмов, наглядно проявляется принципиальное отличие так называемого "живого вещества" от неживого вещества (Вернадский, 1975).
Вместе с пятилучевой симметрией в изучение биоморф вовлекаются сложные пропорции, включая вурфы и золотое сечение, а также рекуррентные числовые последовательности, такие как ряд чисел Фибоначчи. В кристаллографии эти понятия и модели не находят широкого приложения.
Наконец, сколь угодно малые части кристалла сохраняют форму целого кристалла. Нечто подобное иногда наблюдается у растений: ветвь похожа на целое дерево. Однако это явление, получившее название самоподобия, имеет ограниченное значение: такие части животного как внутренние органы и клетки не похожи на целый организм. С. В. Петухов (1981) сравнил организм с "друзой кристаллов живого вещества". Этот геометрический образ организма подразумевает, что "кристаллы", составляющие "друзу", могут иметь неодинаковые симметрии, например, как туловище и щупальцы голотурии на рис. 1.5 или стебель растения и его листья. Кроме того, С. В. Петуховым имеются в виду "кристаллы" особого рода. Для их описания могут потребоваться неевклидовы симметрии.
Недостаточность для биоморфологии одного только дискретного подхода, осуществленного в систематике, могла бы обнаружиться в каждом таксономическом описании: одно лишь перечисление признаков не может создать в воображении читателя целостный образ конкретного организма и даже отдельных его частей.
Почему же в таком случае мы удовлетворяемся таксономическими диагнозами как источниками информации о строении организмов? Скорее всего, это объясняется тем, что в нашем восприятии описаний присутствует предзнание того, как выглядят целостные организмы и геометрические тела. Вчитываясь в таксономическое описание совершенно не известного для нас организма, мы уже имеем представление о целостном облике каких-либо других организмов и геометрических тел. Это предзнание неустранимо из нашего восприятия таксономических описаний.
Форма организма, иногда упоминаемая в описании, -- "округлая", "эллипсоидная", в систематике остается дискретным признаком. Тот факт, что один организм круглый, а другой эллипсоидный, систематиком учитывается наряду с другими признаками при общей оценке сходства-различия между организмами. Такие признаки сочетаются (комбинируются) с прочими признаками наравне с обычными дискретными признаками. В этом смысле эволюция до некоторой степени состоит в перекомбинировании признаков. Между тем, своей геометрической природой целостные фигуры предназначены для непрерывного преобразования симметрии, например, круга в эллипс.
Вообще, если дискретный подход позволяет расширить и детализировать дискретную систему таксонов, то геометрический континуальный подход скорее выявляет инвариантность геометрических планов строения. Под инвариантностью имеется в виду, что вопреки несходству в дискретных признаках (область интересов систематики), фигуры круглого и эллиптического организмов аффинно равны. Подобного рода преобразуемость целостных фигур укрепляет идею о единстве геометрических планов строения, которая обсуждалась в ставшем историческом диспуте Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера. Этой идеей предполагается равенство представляющихся неодинаковыми таких геометрических фигур как эллипс и круг. Следует иметь в виду, что равенство фигур в геометрии отличается сложностью: существуют разные равенства, и они имеют иной смысл, нежели привычное для систематиков сходство-различие.
Другим свидетельством взаимной независимости геометрического и арифметического подходов к изучению биоморф служит изомерия. Например, две ладони, правая и левая, совместимые друг с другом посредством зеркального отражения, остаются неразличимыми по дискретным признакам, пока в описание ладоней мы не введем геометрические свойства -- "правая-левая", и вместе с ними предзнание целостной двусторонне симметричной формы.
Такие симметрии организмов, как, например, правизна-левизна у брюхоногих моллюсков имеют генетическую обусловленность. Однако если наследование дискретных морфоструктур остается точно установленным фактом, -- "дискретность организма -- от дискретности генома", то осуществление симметрий организма в эмбриогенезе пребывает в области гипотез. Не следует ли рассмотреть гипотезу "симметрии организма -- от симметрий молекул наследственности"?
Правильность органических форм, их симметричность, послужили Л. Агассицу (L. Agassiz, 1892) поводом для критики теории эволюции Ч. Дарвина, основанной на случайности, стихийности. В отечественной литературе 60--80-х гг. повышенный интерес к целостной форме проявляли А. А. Любищев (1968) и его последователи. Причем, "органическая форма", понимаемая ими как важнейшая проблема биологии, выдвигалась в контексте критики естественного отбора и традиционной систематики с ее таксонами, наделенными плывучими неопределенными границами. Выбор мишеней для критики имеет под собой очевидное основание: общее между теорией естественного отбора и систематикой -- это вероятностная неопределенность и случайность. Им противопоставлена стройная система архетипов "органических форм", якобы скрытая в беспорядочном таксономическом комбинаторном разнообразии. (В действительности же, систематика осуществляет дискретный подход и систематизирует разнообразие видов, пользуясь отношением сходства, тогда как целостная форма отдельного организма -- не ее объект. Что же касается дарвиновской теории эволюции, то она ограничивается видообразованием, и не ставит своей целью объяснение симметрии организмов, их морфологии и физиологии). Образцом искомых законов могли бы служить кристаллографические группы Е. С. Федорова или таблица химических элементов Д. И. Менделеева.
О биологической содержательности "органической формы", можно судить по замечательному наблюдению, сделанному самим А. А. Любищевым (1968): морозные узоры на окнах поразительно напоминают растительные биоморфы. Отсюда, казалось бы, может последовать вывод о том, что "органическая форма" -- это часть общенаучной проблемы формы и симметрии, отнюдь не специфической только для живых организмов. Естественно, он противоречит исходной посылке о биологической содержательности "органической формы".
Морозные узоры на окнах -- это дендриты, своеобразный результат кристаллизации молекул воды, зависимый от условий кристаллизации. Тем не менее, рисунок узоров предопределен тетраэдрической структурой молекул воды, осуществленной в нескольких изомерах. Может быть, гипотеза "симметрии организмов -- от симметрий молекул наследственности" действительно имеет право на существование?
Значение для биологии проблемы "органической формы", скорее всего, завышено. Действительно, совсем не обязательно, чтобы жизнь осуществлялась в столь сложных биоморфах как обычные растения и животные. Разве мы не принимаем, что сложных форм не было в начале истории жизни. Так же как ныне жизнь отчасти осуществляется в низших организмах, в прошлом, на протяжении примерно 9/10 своей истории она ограничивалась настолько простыми, ныне вымершими формами, что принадлежность к организмам так называемых проблематичных ископаемых часто не может быть доказана. Настаивая на глубокой содержательности "органической формы", мы подразумеваем ее ровесницей жизни. Такими ровесниками остаются некоторые макромолекулы; но что биологически специфического, не сводимого к законам физики, можно обнаружить в структуре макромолекул.
Существует еще один довод против высокого статуса "органической формы" и вообще плоти организма: замечательные успехи физико-химической биологии в изучении морфофизиологии организмов, включая ультраструктуру клетки, решительно ничего не дали для решения таких давних проблем натуралистской биологии как феномен разнообразия организмов, структура Геомериды, биологический вид, логика классифицирования видов, соотношение таксона и жизненной формы в экологии, биогеографическое районирование и др.
В связи с загадкой биологической специфичности поучительна судьба замечательного открытия Л. Пастера. Открытое им явление биологической хиральности веществ, синтезируемых живыми организмами, и в настоящее время дает повод надеяться, что биологическая специфичность основывается на феномене симметрии (Гутина, Кузьмин, 1990). Эти надежды подкреплены открытием того факта, что в природе спиральная макромолекула ДНК представлена только одним изомером. Однако из открытия Л. Пастера так и не последовало решения названных выше проблем натуралистской биологии. Впрочем, столь же бесплодным осталось и величайшее открытие физико-химической биологии -- расшифровка дискретного генетического кода.
Назначение предлагаемой читателю книги состоит в том, чтобы способствовать отказу от распространенной иллюзии, будто изучая плоть организмов можно понять что такое жизнь. Жизнь -- это знаковое, семиотическое явление, организмы -- это знаки жизни, а так называемая сущность жизни идеальна, -- это значение организмов-знаков. Жизнь всего лишь воплощена в организмах-знаках, как смысл слова -- в акустических колебаниях воздуха и знаках письменного текста. Поэтому изучение плоти приближает нас к раскрытию загадки жизни не больше, чем изучение графики букв и химического состава типографской краски -- к пониманию смысла словесного текста (Заренков, 2001; 2007).
В одной из своих публикаций А. В. Шубников (1955) с сожалением признал, что усилия кристаллографов распространить учение о симметрии в биологию не оценены биологами, и с этим следует согласиться.
Думается, что существуют объективные причины этого досадного явления. Прежде всего, следует отметить, что математическое образование биологов односторонне. Оно ограничивается разделами дискретной математики: теория вероятностей, статистика, математический анализ. Используемые при этом графики функций имеют всего лишь вспомогательное иллюстративное значение, они не изучаются как целостные геометрические образы.
Для таксономических описаний образцом служит "телеграфный рубленый" текст. В таксономических описаниях, далеких от повседневного естественного языка, слова, сохраняя свою видимость, приобретают свойства дискретных чисел. Поэтому они мало пригодны для описания континуальной формы. Действительно, попытаемся представить себе различия между "овально-ланцетовидной" и "яйцевидно-вытянутой" биоморфами (подобные выражения встречаются в таксономических описаниях). Между тем, изображения позволяют различать такие фигуры без особых трудностей. Зрительные образы самодостаточны, информативны, своим видом они уже объясняют свое строение. Считаясь с этим обстоятельством, автор уделяет особое внимание изображениям организмов и вообще биоморф (примечание 5).
Вопрос о форме представления результатов -- как записать систему, разнообразие симметрий биоморф, остается открытым, хотя можно предполагать, что разнообразие геометрических планов строения, в свою очередь, может быть представлено геометрически. В книге приведены примеры таких обобщений.
В изложении биосимметрики нет устоявшихся традиций. Вообще, возможны по меньшей мере два способа ее изложения. Первый состоит в том, что рассматриваются разные виды симметрий, неважно на примере каких биоморф. Второй заключается в рассмотрении всё более сложных биоморф с использованием любых подходящих симметрий. В первом случае в центре внимания остаются симметрии, во втором -- биоморфы. В настоящей книге использованы оба подхода, хотя на сегодня важной задачей остается привлечение в биосимметрику разных симметрий.
Принятая в книге терминология, прежде всего названия симметрий биоморф, в основном подчинена уже существующей в биологической литературе, хотя в ряде случаев это оказалось невозможным и поэтому сделаны уступки в пользу кристаллографии. Термин "биоморфа", заслуживший признание во фрактальной геометрии и здесь широко используемый, применяется и в экологии, но в биосимметрике его заменить нечем. Некоторые термины предложены впервые. Вследствие наплыва терминов может оказаться полезным Словник.
В примечания вынесено следующее: дополнительные сведения к основному тексту, громоздкие расчеты, справочные материалы, краткие аннотации литературы и пр. Что же касается приложений, то это тексты, параллельные к отдельным главам. Они служат для обозрения общебиологических "окрестностей" проблемы симметрий.
Сочинение адресовано всем интересующимся биологией и в первую очередь студентам -- будущим биологам, обучению которых автор посвятил свою жизнь. Оно написано с целью привлечь внимание студентов к проблемам, которые по разным причинам не могут войти в устоявшиеся учебные программы. Профессору Л. В. Белоусову, а также студентам Биологического факультета Московского университета имени М. В. Ломоносова и руководству его Пущинского филиала в лице Л. Г. Кузнецовой автор бесконечно обязан за сочувственное внимание к своей работе.
Большую благодарность за консультации, деловую критику и разностороннюю помощь в написании книги автор приносит М. И. Сахаровой, С. В. Петухову, Я. И. Кучерененко, А. В. Ладыгину, И. В. Рекубратскому и С. В. Рекубратскому.
Издание: обложка.
Параметры: формат: 60x90/16, 320 стр.